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FUNGOS
Carlos Magno Greghi
Características Gerais
Durante muito
tempo, os fungos foram considerados como vegetais e, somente a partir de 1969,
passaram a ser classificados em um reino à parte.
Os fungos
apresentam um conjunto de características próprias que permitem sua
diferenciação das plantas:
·
-não sintetizam clorofila,
·
-não tem celulose na sue parede celular, excepto alguns
fungos aquáticos e não armazenam amido como substância de reserva.
A presença de
substâncias quitinosas na parede da maior parte das espécies fúngicas e a sua
capacidade de depositar glicogênio os assemelham às células animais.
Os fungos são
seres vivos eucarióticos, com um só núcleo, como as leveduras, ou multinucleados,
como se observa entre os fungos filamentosos ou bolores.
Seu citoplasma contém mitocôndrias e retículo endoplasmático rugoso.
São
heterotróficos e nutrem-se de matéria orgânica morta - fungos saprofíticos, ou
viva—fungos parasitários.
Suas células
possuem vida independente e não se reúnem para formar tecidos verdadeiros.
Os
componentes principais da parede celular são hexoses e hexoaminas, que formam
mananas, ducanas e galactanas. Alguns fungos têm parede rica em quitina (N-acetil
glicosamina), outros possuem complexos polissacarídios e proteínas, com
predominância de cisteína.
Fungos do
género Cryptococcus, como o Cryptococcus neoformans apresentam cápsula de
natureza polissacarídica, que envolve a parede celular.
Protoplastos
de fungos podem ser obtidos pelo tratamento de seus cultivos, em condições
hipertônicas, com enzimas de origem bacteriana ou extraídas do caracol Helix
pomatia.
Os fungos são
ubíquos, encontrando-se no solo, na água, nos vegetais, em animais, no homem e
em detritos, em geral. O vento age como importante veiculo de dispersão de seus
propágulos e fragmentos de hifa.
Estruturas dos fungos
Os fungos
podem se desenvolver em meios de cultivo especiais formando colónias de dois
tipos:
· -
leveduriformes
· -
filamentosas.
As colónias
leveduriformes são pastosas ou cremosas, formadas por microrganismos
unicelulares que cumprem as funções vegetativas e reprodutivas.
As colónias
filamentosas podem ser algodonosas, aveludadas ou pulverulentas; são
constituídas fundamentalmente por elementos multicelulares em forma de tubo—as
hifas.
As hifas
podem ser contínuas ou cenocíticas e tabicadas ou septadas (Fig. 1). Possuem
hifas septadas os fungos das Divisões Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota
e hifas cenocíticas, os das Divisões Mastigomycota e Zygomycota.
Figura 1 - Diferentes tipos de Hifas
Ao conjunto
de hifas, dá-se o nome de micélio. O micélio que se desenvolve no interior do
substrato, funcionando também como elemento de sustentação e de absorção de
nutrientes, é chamado de micélio vegetativo.
O micélio que se projecta na superfície e cresce acima do meio de cultivo é o
micélio aéreo.
Quando o micélio aéreo se diferencia para sustentar os corpos de frutificação ou
propágulos, constitui o micélio reprodutivo.
Os propágulos
ou órgãos de disseminação dos fungos são classificados, segundo sua origem, em
externos e internos, sexuados e assexuados. Embora o micélio vegetativo não
tenha especificamente funções de reprodução, alguns fragmentos de hifa podem se
desprender do micélio vegetativo e cumprir funções de propagação, uma vez que as
células fúngicas são autónomas.
Estes
elementos são denominados de taloconídios e compreendem os:
·
-blastoconídios,
·
-artroconídios
·
-clamidoconídios.
Os
blastoconídios, também denominados gêmulas, são comuns nas leveduras e se
derivam por brotamento da célula-mãe. As vezes, os blastoconídios permanecem
ligados à célula-mãe, formando cadeias, as pseudo-hifas, cujo conjunto é o
pseudomicélio. (Fig. 2).
Figura 2 - Blastoconídeos e pseudo-hifas encontradas nas leveduras
Os artroconídios são formados por fragmentação das hifas em segmentos retangulares. São encontrados nos fungos do género Geotrichum, em Coccidioides immitis e em dermatófitos. (Fig. 3).
Figura 3 - Artroconídios.
Os
clamidoconídios têm função de resistência, semelhante a dos esporos bacterianos.
São células, geralmente arredondadas, de volume aumentado, com paredes duplas e
espessas, nas quis se concentra o citoplasma. Sua localização no micélio pode
ser apical ou intercalar. Formam-se em condições ambientais adversas, como
escassez de nutrientes, de água e temperaturas não favoráveis ao desenvolvimento
fúngico. (Fig. 4).
Figura 4 - Clamidoconídios.
Entre outras estruturas de resistência
tevem ser mencionados os esclerócios ou esclerotos, que são corpúsculos duros e
parenquimatosos, formados pelo conjunto de hifas e que permanecem em estado de
dormência, até o aparecimento de condições adequadas para sua germinação. São
encontrados em espécies de fungos das Divisões Ascomycota, Basidiomycota e
Deuteromycota.
Reprodução dos fungos
Os fungos se reproduzem em ciclos
assexuais, sexuais e parassexuais.
Segundo Alexoupolos, a reprodução
assexuada abrange quatro modalidades:
1) fragmentação de
artroconídios;
2) fissão de células
somáticas
3) brotamento ou
gemulação do blastoconídios-mãe;
4) produção de conídios.
Os conídios representam o modo mais
comum de reprodução assexuada; são produzidos pelas transformações do sistema
vegetativo do próprie micélio. As células que dão origem aos conídios são
denominadas células conidiogênicas.
Os conídios podem ser hialinos ou
pigmenntados, geralmente escuros - os feoconídios; apresentar formas diferentes—
esféricos, fusiformes, cilíndricos, piriformes etc; ter parede lisa ou rugosa;
serem formados de uma só célula ou terem septos em um ou dois planos;
apresentar-se isolados ou agrupados.
As hifas podem produzir ramificações,
algumas em plano perpendicular ao micélio, originando os conidióforos, a partir
dos quais se formarão os conídios. Normalmente , os conídios se originam no
extremo do conidióforo, que pode ser ramificado ou não. Outras vezes, o que não
é muito frequente, nascem em qualquer parte do micélio vegetativo, e neste caso
são chamados de conídios sésseis, como no Trichophyton rubrum.
O conidióforo e a célula conidiogênica
podem formar estruturas bem diferenciadas, peculiares, o aparelho de
frutificação, também denominado de conidiação que permite a identificação de
alguns fungos patogênicos.
No aparelho de conidiação tipo
aspergilo, os conídios formam cadeias sobre fiálides, estruturas em forma de
garrafa, em torno de uma vesícula que é uma dilatação na extremidade do
conidióforo (Fig.5).
Figura 5 - Conídios de Aspergillus agrupados em forma de cabeça, ao redor de uma vesícula.
Nos penicílios falta a vesícula na extremidade dos conidióforos que se ramificam dando a aparência de pincel (Fig. 6).
Figura 6 - Conídios de Peniccilium agrupados em forma de pincel
Como no
aspergilo, os conídios formam cadeias que se distribuem sobre as fiálides.
Quando um
fungo filamentoso forma coníios de tamanhos diferentes, o maior será designado
como macroconídio e o menor microconíidio.
Alguns fungos
formam um corpo de frutificação piriforme denominado picnídio, dentro do qual se
desenvolvem os conidióforos, com seus conídios—os picnidioconidios (Fig.7). Essa
estrutura é encontrada na Pyrenochaeta romeroi, agente de eumicetoma.
Figura 7 - Corte transversal de um picnídio mostrando conídios.
Os propágulos
assexuados internos se originam de esporângios globosos, por um processo de
clivagem de seu citoplasma, e são conhecidos como esporoangiosporos ou esporos (Fig
8). Pela ruptura do esporângio, os esporos são liberados.
Figura 8 - Reprodução assexuada interna.
Os esporos
sexuados se originam da fusão de estruturas diferenciadas com caráter de
sexualidade. O núcleo haplóide de uma célula doadora funde-se com o núcleo
haplóide de uma célula receptora, formando um zigoto(Fig. 9). Posteriormente,
por divisão meiótica, originam-se quatro ou oito núcleos haplóides, alguns dos
quais se recombinarão, geneticamente.
 
Figura 9 - Reprodução sexuada
Os esporos
sexuados internos são chamados ascosporos e se formam no interior de estruturas
em forma de saco, denominadas ascos. Os ascos podem ser simples, como em
leveduras dos gêneros Saccharomyces e Hansenula, ou se distribuir em lóculos ou
cavidades do micélio, dentro de um estroma, o ascostroma ou ainda ester contidos
em corpos de frutificação, os ascocarpos.
Três tipos de
ascocarpos são bem conhecidos: cleistotécio, peritécio e apotécio.
O
cleistotécio é uma estrutura globosa, fechada, de parede formada por hifas muito
unidas, com um número indeterminado de ascos, contendo cada um oito ascosporos.
O peritécio é
uma estrutura geralmente piriforme, dentro da qual os ascos nascem de uma camada
hemenical e se dispõem em paliçada, exemplo, Leptosphaeria senegalensis,
Neotestudina rosatii.
O apotécio é
um ascocarpo aberto, em forma de cálice onde se localizam os ascos (Fig. 10).
Figura 10 - Diferentes tipos de ascos e ascocarpos
Os esporos sexuados
externos em número de quatro, se situam no ápice de uma célula fértil
claviforme, chamada basídio; os esporos são conhecidos como basidiosporos (Fig.
11). São exemplos a Amanita muscaria e fungos comestíveis como Agaricus
campestris
Figura 11 - Basidiosporos
Os fungos que
se reproduzem por ascosporos ou basidiosporos são fungos perfeitos. As formas
sexuadas são esporádicas e contribuem, através da recombinação genética, para o
aperfeiçoamento da espécie. Em geral, estes fungos produzem também estruturas
assexuadas, os conídios que asseguram sue disseminação. Muitos fungos, nos quais
não foi até agora reconhecida a forma sexuada de reprodução, são incluídos entre
os fungos imperfeitos. Quando é descrita a forma perfeita de um fungo, essa
recebe uma outra denominação. Por exemplo, o fungo leveduriforme, Cryptococcus
neoformans, em sue fase perfeita é denominado Filobasidiella neoformans.
A fase
sexuada dos fungos é denominada te teleomórfica e a fase assexuada de anamórfica.
A maior parte
das leveduras se reproduzem assexuadamente por brotamento ou gemulação e por
fissão binária. No processo de brotamento, a célula-mãe origina um broto, o
blastoconídio que cresce, recebe um núcleo após a divisão do núcleoda
célula-mãe. Na fissão binária, a célula-mãe se divide em duas células de
tamanhos iguais, de forma semelhante a que ocorre com as. bactérias. No seu
ciclo evolutivo, algumas leve auras, como Saccharomyces cerevisiae, podem
originar esporos sexuados, ascosporos, depois que duas células experimentam
fusão celular e nuclear, seguida de meiose.
O fenômeno de
parassexualidade foi demonstrado em Aspergillus. Consiste na fusão de hifas e
formação de um heterocarion que contém núcleos haplóides. Às vezes, estes
núcleos se fundem e originam núcleos diplóides, heterozigóticos, cujos
cromossomas homólogos sofrem recombinação durante a mitose. Apesar destes
recombinantes serem raros, o ciclo parassexual é importante na evolução de
alguns fungos. A tabela abaixo apresenta, de forma esquemática, os conceitos
mencionados.
Metabolismo
Os fungos são
microrganismos heterotróficos e, em sue maioria, aeróbios obrigatórios. No
entanto, certas leveduras fermentadoras, aeróbias facultativas, se desenvolvem
em ambientes com pouco oxigénio ou mesmo na ausência deste elemento.
Os fungos
podem germinar, ainda que lentamente, em atmosfera de reduzida quantidade de
oxigénio. O crescimento vegetativo e a reprodução assexuada ocorrem nessas
condições, enquanto a reprodução sexuada se efetua apenas em atmosfera rica em
oxigénio.
Em condições
aeróbicas, a via da hexose monofosfato é a responsável por 30% da glicó1ise. Sob
condições anaeróbicas, a via clássica, usada pela maioria das leveduras, é a de
Embden-Meyerhof, que resulta na formação de piruvato.
Algumas
leveduras, como o Saccharomyces cerevisiae fazem o processo de fermentação
alcoó1ica de grande importancia industrial, na fabricação de bebidas e na
panificação.
Os fungos
produzem enzimas como lipases, invertases, lactases, proteinases, amilases etc.,
que hidrolisam o substrato tornando-o assimilável através de mecanismos de
transporte ativo e passivo. Alguns substratos podem induzir a formação de
enzimas degradativas; há fungos que hidrolisam substâncias orgânicas, como
quitina, osso, couro, inclusive materiais plásticos.
Muitas
espécies fúngicas podem se desenvolver em meios mínimos, contendo amônia ou
nitritos, como fontes de nitrogénio. As substâncias orgânicas, de preferência,
são carboidratos simples como D-glicose e sais minerais como sulfatos e
fosfatos.
Oligoelementos como ferro, zinco, manganês, cobre, molibdênio e cálcio são
exigidos em pequenas quantidades. No entanto, alguns fungos requerem factores de
crescimento, que não conseguem sintetizar, em especial, vitaminas, como tiamina,
biotina, riboflavina, ácido pantotênico etc.
Os fungos,
como todos os seres vivos, necessitam de água para o seu desenvolvimento. Alguns
são halofílicos, crescendo em ambiente com elevada concentração de sal.
A temperatura
de crescimento abrange uma large faixa, havendo espécies psicrôfilas, mesófilas
e termófilas. Os fungos de importância médica, em geral, são mesófilos,
apresentando temperatura óptima, entre 20° e 30°C.
Os fungos
podem ter morfologia diferente, segundo as condições nutricionais e a
temperatura de seu desenvolvimento. O fenómeno de variação morfológica mais
importante em micologia médica é o dimorfismo, que se expressa por um
crescimento micelial entre 22° e 28°C e leveduriforme entre 35°C e 37°C. Em
geral, essas formas são reversíveis. A fase micelial (M) ou saprofítica é a
forma infectante e está presente no solo, nas plantas etc. A fase leveduriforme
(L ou Y) ou parasitaria é encontrada nos tecidos. Este fenómeno é conhecido como
dimorfismo fúngico e se observe entre fungos de importancia médica, como
Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis, Paracoccidioides brasiliensis,
Sporothrix schenckii. Na Candida albicans a forma saprofítica infectante é a
leveduriforme e a forma parasitária, isolada dos tecidos, é a micelial. Em
laboratório, é possível reproduzir o dimorfismo mediante variações de
temperatura de incubação, de tensão de O2 e de meios de cultura específicos.
Desta forma foi possivel classificar como dimórficos, fungos nos quais era
conhecida apenas uma das formas, por exemplo, os agentes de cromoblastomicose.
O
pleomorfismo nos dermatófitos se expressa através da perda das estruturas de
reprodução ou conídios, com variações morfológicas da colónia. Essas estruturas
podem ser recuperadas nos retro cultivos, após a inoculação em animais de
laboratório ou em meios enriquecidos com terra.
Ainda que o
pH mais favorável ao desenvolvimento dos fungos esteja entre 5, 6 e 7, a maioria
dos fungos tolera amplas variações de pH. Os fungos filamentosos podem crescer
na faixa entre 1,5 e 11, mas as leveduras não toleram pH alcalino. Muitas vezes,
a pigmentação dos fungos está relacionada com o pH do substrato. Os meios com pH
entre 5 e 6, com elevadas concentrações de açúcar, alta pressão osmótica, tais
como geléias, favorecem o desenvolvimento dos fungos nas porções em contacto com
o ar.
O crescimento
dos fungos é mais lento que o das bactérias e sues culturas precisam, em média,
de 7 a 15 dias, ou mais de incubação. Com a finalidade de evitar o
desenvolvimento bacteriano, que pode inibir ou se sobrepor ao do fungo, é
necessário incorporar aos meios de culture, antibacterianos de largo espectro,
como o cloranfenicol. Também pode-se acrescentar cicloheximida para diminuir o
crescimento de fungos saprófitas contaminantes, de cultivos de fungos
patogênicos.
Muitas
espécies fúngicas exigem luz para seu desenvolvimento; outras são por ela
inibidos e outras ainda mostram-se indiferentes a este agente. Em geral, a luz
solar directa, devido à radiação ultravioleta, é elemento fungicida.
Por
diferentes processos, os fungos podem elaborar vários metabó1itos, como
antibióticos, dos quais a penicilina é o mais conhecido e micotoxinas, como
aflatoxinas, que lhes conferem vantagens selectivas.
Classificaçao dos fungos
O Reino Fungi
é dividido em seis filos ou divisões dos quais quatro são de importancia médica:
Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota.
DIVISÃO ZYGOMYCOTA
Inclui fungos
de micélio cenocítico, ainda que septos podem separar estruturas como os
esporângios. A reprodução pode ser sexuada, pela formação de zigosporos (Fig.9)
e assexuada com a produção de esporos, os esporangiosporos, no interior dos
esporangios (Fig. 8).
Os fungos de
interesse médico se encontram nas ordens Mucorales e Entomophthorales.
DIVISÃO ASCOMYCOTA
Agrupa fungos
de hifas septadas, sendo o septo incompleto, com os típicos corpos de Woronin. A
sua principal característica é o asco, estrutura em forma de saco ou bolsa, no
interior do qual são produzidos os ascosporos, esporos sexuados, com forma,
número e cor variáveis para cada espécie. Algumas espécies produzem ascocarpos e
ascostromas no interior dos quais se formam os ascos (Fig. 10) Conídios,
propágulos assexuados. são também encontrados.
As espécies
patogénicas para o hornem se classificam em três classes: Hemiascomycetes,
Loculoascomycetes e Plectomycetes.
DIVISÃO BASIDIOMYCOTA
Compreende
fungos de hifas septadas, que se caracterizam pela produção de esporos sexuados,
os basidiosporos, típicos de cada espécie (Fig.12). Conídios ou propágulos
assexuados podem ser encontrados. A espécie patogénica mais importante se
enquadra na classe Teliomycetes.
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Figura 12 - Principais estrutura de Basidiomycota.
DlVISÃO DEUTEROMYCOTA
Engloba
fungos de hifas septadas que se multiplicam apenas por conídios e por isso são
conhecidos como Fungos Imperfeitos. Os conídios podem ser exógenos (Fig.5) ou
estar contidos em estruturas como os picnídios (Fig 7). Entre os Deuteromycota
se encontra a maior parte dos fungos de importância médica.
Bibliografia : TRABULSI Microbiologia 2a. Edição Atheneu. São Paulo
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